Recettori
della tosse
L'albero
respiratorio rappresenta, come già detto, il luogo da cui comunemente la
stimolazione di natura meccanica e chimica evoca la tosse riflessa.
I segmenti più innervati e quindi più facili a scatenare la tosse riflessa
sono la laringe e le biforcazioni più prossimali dall'albero tracheobronchiale.
Recettori
laringei
Il laringe viene innervato dalla branca interna del nervo laringeo superiore.
Nell'animale in respirazione spontanea, sono stati evidenziati oltre a recettori
e terminazioni nervose correlati alla modulazione dell'atto respiratorio; anche
recettori irritativi a rapido adattamento di tipo mielinico che possono essere
attivati evocando la tosse con numerosi agenti, quali il fumo di sigaretta,
soluzioni acquose prive dello ione cloro (quali l'acqua distillata e soluzioni
isoosmotiche di destrosio). Si è visto che anche la capsaicina, una sostanza
derivata dal peperoncino rosso, è in grado di stimolare la tosse laringea,
dacché stimola in maniera abbastanza selettiva le terminazioni nervose delle
fibre C amieliniche; è probabile che un ruolo possa essere svolto da
quest'ultime nella tosse di origine laringea.
La tosse laringea sarebbe caratterizzata, secondo molti autori, da una fase
inspiratoria più prominente, una fase espiratoria meno pronunciata e una più
elevata frequenza dei colpi della tosse.
Normalmente lo stimolo meccanico delle corde vocali evoca il cosiddetto riflesso
di espirazione, per cui l'espirazione non viene preceduta da una inspirazione
nell'evidente tentativo di impedire l'ingresso di un corpo estraneo dall'albero
tracheobronchiale; questo riflesso può essere comunque seguito da un periodo di
apnea o colpi di tosse.
Recettori
dell'albero tracheobronchiale
Come già detto i siti più importanti da cui origina il riflesso della tosse si
trovano nelle diramazioni respiratorie più prossimali e meno nei rami
bronchiali più periferici.
Esistono diversi tipi di recettori:
• recettori di
stiramento a lento adattamento: situati all'interno della muscolatura
liscia tracheobronchiale, sono connessi a fibre mieliniche. Vengono comunemente
stimolati dalla insufflazione polmonare, non hanno un'azione di stimolo diretta
nei confronti della tosse, ma ne avrebbero un'azione permissiva attivando in via
riflessa i motoneuroni dei muscoli espiratori.
• recettori a rapido
adattamento: connessi anch'essi a fibre mieliniche, sono il
principale sito da cui origina la tosse. Sono localizzati nell'epitelio
tracheobronchiale, vengono stimolati dall'iperinsufflazione polmonare, da agenti
meccanici, irritativi (vapori di ammoniaca, etere, fumo di sigaretta, istamina,
cabacolo, alcune prostaglandine); la loro stimolazione può evocare, oltre la
tosse, l'iperpnea, la broncocostrizione, la secrezione di muco.
Le terminazioni sensoriali delle fibre C costituiscono la maggioranza (l'80%
circa) delle afferenze vagali tracheobronchiali e polmonari. Queste fibre sono
stimolate specificamente dalla capsaicina e fenilguanide. Comunemente esse
svolgono un ruolo importante nella regolazione del tono muscolare, della
secrezione bronchiale e anche del pattern respiratorio (la loro inattivazione
rallenta la frequenza respiratoria). La nebulizzazione di capsaicina evoca
tosse, starnuti e broncocostrizione.
La stimolazione delle fibre C localizzate nelle pareti alveolari non evoca tosse
che, d'altronde, non potrebbe detergere gli alveoli o i bronchioli; viceversa la
loro stimolazione è in grado di inibire la tosse provocata dagli stimoli
applicati alla trachea e al laringe. Nell'uomo la somministrazione sistemica di
5-idrossitriptamina (che stimola prevalentemente di recettori delle fibre C
polmonari) è in grado di inibire la tosse stimolata dall'acido fosforico.
L'iniezione endovenosa di capsaicina non evoca tosse, ma evoca il cosiddetto
chemoriflesso polmonare (apnea cui segue respiro rapido e superficiale).
Probabilmente il motivo per cui la nebulizzazione di capsaicina determina tosse
è legato al fatto che la capsaicina stimola oltre le terminazioni delle fibre C
anche i recettori irritativi a rapido e lento adattamento sia direttamente sia
indirettamente attraverso il rilascio delle tachichine dalle fibre C.
Se comunque facciamo inalare tachichine all'uomo sano, evochiamo solo una debole
tosse a causa della loro distruzione ad opera delle peptidasi. Al contrario se
facciamo inalare tachichinine al soggetto con flogosi delle vie respiratorie
avremo tosse, perché in questo caso la barriera epiteliale è alterata e
permette la penetrazione profonda verso i recettori irritativi delle
tachichinine che vengono peraltro meno distrutte a causa di una minore
produzione di peptidasi da parte dell'epitelio alterato.
